寻找“理想小麦”
4月25日，一年一度的全球科技盛会——中关村论坛年会启幕。上百位顶尖专家聚集在北京中关村国家自主创新示范区展示中心，围绕建设更加美好的世界分享智慧。
中国工程院院士、中国农业大学校长孙其信领衔的小麦研究中心团队，在这个国家级科技创新交流合作平台上又一次迎来了高光时刻。
该团队“十年磨一剑”的创新成果——基于植物激素平衡创制新型高产半矮秆小麦，因“为粮食安全做出新贡献”而入选，荣获2024中关村论坛年会重大科技成果。
10年间，这个研究团队通过大规模田间表型调查和遗传学研究，鉴定到一个显著提升小麦群体产量的关键基因位点，为培育高产高效半矮秆小麦新品种提供了重要基因资源和新的育种策略，实现小麦增产10%以上，为世界粮食富足提供有力科技支撑。
中国农业大学校长孙其信（左一）带领团队在试验田考察
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“绿色隐忧”
创新，既是对前人积累的延伸，也来自于对以往经验的质疑与修正。
小麦是世界上种植面积最大的粮食作物，为人类提供21%的食物热量和20%的蛋白质来源。在上世纪60年代以前，全球的小麦大多是株高160厘米左右的高秆品种。高秆作物的劣势在于重心高、容易倒伏，进而影响产量。如何降低植株高度以达到增产目的，成了全世界聚焦的粮食问题。
上世纪60年代，以诺贝尔和平奖获得者n．e．勃劳格为首的小麦育种家，利用含有矮化基因的日本“农林10号”小麦品系，与抗锈病的墨西哥小麦进行杂交，育成了多个半矮秆品种。这些品种同时具有抗倒伏、抗锈病、高产的突出优点。
高产谷物品种和新型农业技术很快推广到包括我国在内的亚洲、非洲和南美洲等地区，引起了举世闻名的第一次“绿色革命”。
“绿色革命”培育出的抗倒伏高产小麦，主要利用的是半矮秆基因——rht-b1b和rht-d1b。项目组主要成员、中国农业大学教授刘杰解释，半矮秆小麦之所以高度比正常植株矮得多，是由于作物体内充当生长信号“指令官”的植物激素——赤霉素不能正常发令、传令。“这样一来，没接到生长‘指令’的作物就不会消耗过多营养来长高，而是将‘省下来’的营养用来结实，变成高产品种。”怎么实现“指令”的阻断呢？rht-b1b和rht-d1b就是赤霉素信号通路的负调控因子。
但这种“绿色革命”基因并非完美无瑕。rht-b1b和rht-d1b基因在导致作物矮化的同时，还会使作物的氮素利用效率大大降低。“这导致矮化品种不仅粒重较低，肥料的利用效率也下降了。”伴随着栽培措施的升级，氮肥工业也快速发展，化肥价格不断降低。这样一来，小麦增产的条件，就变成了在农业生产时大量施以氮肥。
然而，随着全社会环保意识的提升，人们越来越意识到，粮食增产不能以污染环境为代价。如何“减肥增产”，始终是育种家、农业科学家和广大农民努力的方向。
前路是光明的，但脚下的道路是曲折的。
研究证明，一旦“关闭”rht-b1b和rht-d1b基因，作物的氮素利用效率就会恢复正常。然而，“关闭”rht-b1b和rht-d1b基因意味着作物中赤霉素信号也恢复正常，半矮秆的特性就难以保持。
面对这一全球性的小麦单产瓶颈，寻求新的育种策略迫在眉睫。
“我们希望能够挖掘和利用新的矮秆基因资源，培育不依赖第一次‘绿色革命’基因的半矮秆小麦新种质。”刘杰说。这种新的半矮秆作物不仅要有高产量，还要有卓越的茎秆质量及环境友好型的特性。
把小麦秆子变矮的同时，还要把需肥量降下来。在许多人看来，这属于“既要又要”的“高端操作”。然而，为了“家家麦饭香”，也为了“青山明，绿水净”，中国农业大学小麦研究中心的研究者们迎难而上，多年来始终孜孜以求地探索着。
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九代更迭
为了培育出既高产又环保的创新型小麦品种，农大小麦研究中心从十几年前就开始布局。
走进中国农业大学农学院院长倪中福的办公室，映入眼帘的是数以万计的小麦种质资源样本。这些都是他走遍全国，从田间地头、育种家手中、国家种质资源库里收集而来的我国特有的麦种。其中，有些品种与传统的携带“绿色革命”基因的小麦相比，有着更好的表现——粒重更大、氮肥利用效率更高。
“这里面有可能找到好的基因，我们就是这么开始的。”倪中福说。
到底是什么使这些品种有着“脱俗”的表现？如果能把起到关键作用的基因“揪”出来，导入传统的“绿色革命”基因的小麦品种里，是不是就可以实现既高产又环保的理想呢？为此，凭借小麦研究中心的科研平台，结合倪中福在遗传学方面的特长以及刘杰在分子生物学方面的优势，他们组成了一个优势互补的团队。
“开展小麦基因挖掘与利用的工作，真的需要决心和信念。”该项目主要成员、中国农业大学博士研究生宋龙从本科起加入研究团队，至今已有10余年时间。
宋龙解释，小麦虽是世界上最重要的农作物之一，但它也有着庞大而复杂的基因组。“以水稻做比，水稻是一个二倍体基因组，而小麦则是六倍体基因组。小麦基因组的复杂程度，相当于几十个水稻的基因组合起来。”因此，小麦基因的研究工作要艰巨而复杂得多，这也使得全世界小麦的基因组破译工作，始终落后于其他作物的研究。“错综复杂的杂交历史背景，让小麦的基因组测序如在没有地图的丛林中探路。”正因如此，创新性高产小麦的研发工作，长期踟蹰不前，没有找到突破口。
直至2018年，来自20个国家的科研工作者组成的团体——国际小麦基因组测序联盟在《科学》杂志共同发表了近乎完整的小麦基因组数据。他们绘制了普通小麦21个染色体上超过10.7万个基因的图谱。
随着技术进步以及小麦基因组的破译，创新型半矮秆小麦的培育工作终于有了突破性的进展。
项目组在收集到的全国上万份种质资源样本中反复筛选，找到籽粒更大、氮肥利用效率更高的样本进行研究。最终，大家将目光锁定在一份具有半矮秆、大穗大粒特征的小麦优良种质资源——“衡597”身上。
“它有这样的良好表现，肯定是某一组基因控制的结果。”为了将这一关键性的基因找出来，研究团队须不断对品种进行杂交、筛选、验证，通过与初始基因组比对，解读基因与性状、表现之间的联系，缩小变量的区间范围。
“上半年我们是田间地头的农民，下半年又成了实验室里的科学家。”刘杰打趣道。不过，这句话也生动地展现了项目组的工作状态。
10月播种，来年4月采集叶片进行鉴定，5月至7月考察表型、收集种子……为了获得理想的小麦品种，团队的研究人员在小麦生长的上半年，通常都忙碌在小麦研究中心位于北京市海淀区上庄镇和河北省邯郸市鸡泽县的试验田里。
这是一个十分漫长的过程。
小麦是雌雄同体的植物，在自然环境中母本可以自花结实，但要得到目标性状的植株，便需要对授粉过程进行干预。科研人员会根据育种目标，在了解亲本资源特性、重要性状遗传规律的前提下，选出父本、母本植株。在母本开花前两天，将母本的雄蕊去掉，并将去雄的花序套袋保护起来，以防其他非目标花粉授粉。再采集目标父本的花粉，在母本雌蕊柱头分泌黏液时进行授粉。收获时采收籽粒，进行播种，便可获得杂种苗。
为了找出优良性状到底是哪个或哪些基因控制的，研究团队日复一日地工作着。到2023年，项目组在《自然》杂志发表论文，揭示显著提升小麦群体产量的关键位点时，他们已连续9年推进此项工作。此时收获的小麦植株，茎秆强度、耐密性、收获指数、粒重和产量等均有显著提升。
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解码基因
在这个符合育种家和遗传学家的“理想型”样本背后，到底存在着怎样的机制呢？这关系着“理想小麦”的培育和推广。
将目光从试验田拉回中国农业大学。在农学院的四楼，小麦研究中心的实验室全年无休地运转着。
光照培养箱绿意盎然、郁郁葱葱，先进的仪器设备上显示着高低起伏的曲线，科研人员埋头忙碌于实验室的工位……创新性高产半矮秆小麦的关键基因位点，就是在这里鉴定、发现的。
从田间采集回的植物样本，经pcr（聚合酶链式反应）扩增后在凝胶中进行检测。每96个样本一批，在电泳仪中“跑胶”，将不同大小的dna片段分开。随后，再放入成像仪中……整个流程约3个半小时，显示屏上出现了大大小小的dna片段，可供研究者比对差异。
“这只是我们整个实验流程中的一个部分。”宋龙介绍，从田间地头，到显示屏上的基因指标，整个过程要耗时数月。而小麦研究中心一年要鉴定近10万个样本。
石破天惊般的突破，正是来自于科研人员日复一日、年复一年默默无闻的坚守和推进。
宋龙说，基于正向遗传学研究策略，研究团队在杂交培育出的第9代小麦的4b染色体短臂上找到了一个大片段的缺失。其中有3个紧密连锁的基因丢失了，即rht-b1/eama-b/znf-b，项 目组将其命名为“r-e-z”单倍型。
这里面的“r”，恰恰就是让人又爱又恨的“绿色革命”基因。它既干扰了赤霉素的作用，使作物株型变矮，又破坏了作物氮元素吸收的敏感性。
那么，为什么缺失了“r”基因的“理想小麦”，在恢复氮肥利用效率的同时，并没有发生株高的显著变化，还能保持半矮秆的株型呢？研究团队明白，那肯定与另外两个基因的缺失有关。
为解析“r-e-z”基因组，项目组的科研人员利用基因编辑技术创制了这3个基因（rht-b1/eama-b/znf-b）的不同类型突变体，并分别与携带“绿色革命”基因的矮秆小麦进行对比。
其中，rht-b1b功能丧失的突变体，在株高、穗长和粒重上都有显著增加，氮素利用效率也提高了。而znf-b功能缺失的突变体表现出株高和粒重降低的表型，但穗长没有显著变化。
研究发现，znf-b基因是一个油菜素内酯信号通路的正调控因子。宋龙解释：原来，除了赤霉素以外，油菜素内酯是另一种关键的植物生长促进激素，在调节作物的重要农艺性状方面发挥着广泛作用，包括株型、粒型、叶片夹角、株高、分蘖等。“油菜素内酯信号通路的启动会让植株长高。znf-b缺失后，阻遏了油菜素内酯信号的正常传导，进而使小麦株高降低。”
因而，缺失“z”基因，可以弥补缺失“r”基因对株型带来的影响。而缺失“r”基因，又可以弥补缺失“z”基因对粒重带来的影响。“两者同时缺失，就能造成半矮秆但粒重增长的效果，同时还能提高作物对氮素吸收和利用的效率。”
而缺失“e”基因的株系与对照组之间没有观察到表型改变。“因此，缺失‘r-e-z’基因组的小麦所呈现出的优异表现，正是由于‘r’基因与‘z’基因双双缺失而造就的。夹在中间的‘e’基因则没有发挥什么特别的作用，就像是一个‘不亮的灯泡’。”倪中福打了一个生动的比喻。
就这样，经过长达十几年的不懈努力，中国农业大学小麦研究中心的研究团队不仅培育出了表现出色的“理想小麦”样本，还终于搞清了其中蕴含的奥秘。
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“麦浪”将起
“这个发现，有可能引发下一轮‘绿色革命’。”
长期关注“绿色革命”基因的中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员傅向东等人在《植物学报》发表相关评论表示，该研究是小麦功能基因组研究的重大进展之一，提出了通过调控赤霉素和油菜素内酯双重信号转导机制实现农业可持续发展的育种新策略，将助力小麦新一轮“绿色革命”，为低碳绿色农业发展奠定了新的理论基础。
在“r-e-z”单倍型缺失的小麦样本中，赤霉素和油菜素内酯信号通路形成了一种平衡调控。而这为利用新的基因资源，培育不依赖“绿色革命”基因的半矮秆小麦新品种提供了理论基础。
只不过，从试验田走向真正的农田，从理论研究走向农业生产，还差“最后一公里”。
“在试验环境下成长起来的作物品种，到底能不能在现实环境下实现增产？这是育种家和农民最关心的问题，也是科研成果能否落地、走向市场的最终评判标准。”刘杰介绍，正因如此，多年来，中国农业大学小麦研究中心的研究团队始终坚持大田试验，希望通过最接近生产实践条件的方式，验证基础研究的假设和结论。
通过多年的大田试验，项目组发现，“r-e-z”单倍型缺失小麦，相较于“绿色革命”小麦品种，麦秆更硬、更不容易倒伏。因此，它还具有耐密植的特性，通过增加种植密度，能使产量进一步提升。“在中国农业大学鸡泽实验站的大田条件下，‘r-e-z’单倍型缺失可使小麦增产10%以上。”宋龙说。
“其实，‘r-e-z’单倍型缺失小麦，在我国新疆维吾尔自治区等地已有实地栽种经验了。”宋龙说，经小麦基因组分析、比对，项目组发现，这种稀有的变异类型仅在我国的12份种质资源中存在。他们已经初步选育出4个整合了“r-e-z”单倍型缺失的高产、半矮秆小麦苗头品系。在群体条件下，它们的产量比目前的高产主栽品种“良星99”提高6.5%到15.2%。
这当然是一项具有广泛影响力的科研进展，然而如何将这一重大成果切实应用在更多小麦品种的遗传改良上，让半矮秆、高产、高氮肥利用率的环境友好型小麦新品种在全国得到推广，是项目组下一步工作的重中之重。
“让‘减肥增产’脚踏实地落到田间地头，让实验室里的‘潜力股’真真切切为农业带来新一轮的‘绿色革命’，我们还有很长的路要走。”倪中福说。
中国农业大学鸡泽实验站
